В связи с необходимостью оценки углероддепонирующей способности российских лесов получение информации о биологической продуктивности всех лесообразующих древесных пород в их возрастной динамике становится все более актуальным. Большие территории России заняты ивовыми насаждениями, которые до последнего времени не подлежали учету в системе лесного фонда. Их биологическая продуктивность и углероддепонирующая способность оставались неизвестными. Единичные исследования биомассы ивняков были выполнены на микроротационных плантациях в возрасте от 1 до 9 лет в Центрально-Черноземном регионе. Целью наших исследований были получение фактических данных о структуре надземной биомассы ивы, произрастающей в условиях северной тайги Архангельской области, и разработка моделей возрастной динамики ее фракций на уровне древостоев. По экспериментальным данным надземной биомассы, полученным на 54 пробных площадях, и данным о биомассе корней (Смирнов, 1971) составлена таблица возрастной динамики таксационных показателей и фракционного состава биомассы (т/га) в диапазоне возрастов от 15 до 40 лет. Построенные модели таксационных показателей и фракций биомассы, связанные между собой по рекурсивному принципу, адекватны фактическим данным на уровне вероятности p < 0,001. Сопоставление средних значений таксационных показателей и биомассы на 1 га ивняков Архангельской области и Швеции показало, что разница по биомассе стволов, листвы и надземной двух регионов оказалась статистически незначимой вследствие компенсации противоположных влияний густоты и среднего диаметра ивняков двух регионов. Due to the need to assess the carbon-depositing capacity of Russian forests, obtaining information on the biological productivity of all forest-forming tree species in their age dynamics is becoming increasingly relevant. Large areas of Russia are occupied by willow forests, which until recently were not subject to accounting in the forest fund system. Their biological productivity and carbon depositing capacity remained unknown. Single studies of willow biomass were carried out on micro rotation plantations aged from 1 to 9 years in the Central Chernozem region. The purpose of our research was to obtain experimental data on the structure of the aboveground biomass of willow growing in the conditions of the northern taiga of the Arkhangelsk region, and to develop models of the age dynamics of its fractions at the level of stands. Based on the experimental data of aboveground biomass obtained on 54 sample plots and data on root biomass according to V. V. Smirnov (1971), a table of age dynamics of taxation indicators and fractional composition of biomass (t/ha) in the age range from 15 to 40 years was compiled. The constructed models of taxation indicators and biomass fractions, interrelated by the recursive principle, are adequate to the initial data at the probability level p < 0,001. A comparison of the average values of taxation indicators and biomass per 1 ha of willows of the Arkhangelsk region and Sweden showed that the difference in the aboveground biomass as well as of stems and foliage one of the two regions turned out to be statistically insignifi cant due to compensation of the opposite the effects of the tree density and average stem diameter of the willow stands of the two regions.

В связи с изменением климата и потенциальной возможностью его стабилизации с помощью управляемых лесов и оценки их углероддепонирующей способности, особую актуальность приобретает возможность оперативной оценки фитомассы и органического углерода лесного покрова. Технологии дистанционного зондирования лесов на основе беспилотных летательных аппаратов позволили получать значения параметров крон деревьев с максимально близкого расстояния, что обеспечивает высокую адекватность моделей для оценки фитомассы деревьев по диаметру кроны. Наряду с ними опубликованы тысячи аллометрических моделей для оценки фитомассы деревьев по диаметру ствола. Для их совмещения необходимо знание взаимосвязей диаметров ствола и кроны. По фактическим данным 3100 модельных деревьев для семи хвойных и 2470 деревьев для шестнадцати лиственных видов и родов (подродов) разработаны 23 аллометрические модели зависимости диаметра кроны от диаметра ствола и зависимости диаметра ствола от диаметра кроны, значимые на уровне t001 и выше. Первые предназначены для совмещения с опубликованными моделями фитомассы деревьев в связи с диаметром кроны, а вторые – для совмещения с опубликованными моделями фитомассы в связи с диаметром ствола. Выполнено ранжирование всех родов как по диаметру кроны, так и по диаметру ствола с последующим ранговым регрессионным анализом, включающим взаимозависимость двух ранговых распределений 23 родов. Установлена отрицательная связь ранговых распределений родов по диаметру кроны и по диаметру ствола, в то время как зависимость фактических данных диаметра ствола от диаметра кроны имеет прямо пропорциональный характер. Таким образом, взаимосвязь диаметра кроны с диаметром ствола может быть как отрицательной, так и положительной, в зависимости от того или иного приложения и контекста. Due to climate change and the potential possibility of its stabilization with the help of managed forests and assessment of their carbon depositing capacity, the possibility of operational assessment of phytomass and organic carbon of forest cover is of particular relevance. Remote sensing of forests based on unmanned aerial vehicles made it possible to obtain the parameters of tree crowns from as close a distance as possible, which ensures high adequacy of models for assessing the phytomass of trees by crown diameter. Along with them, thousands of allometric models have been published to estimate the phytomass of trees by stem diameter. To combine them, it is necessary to know the interrelationships of the stem and crown diameters. When using the empirical data of 3,100 model trees for seven coniferous and 2,470 trees for sixteen deciduous species and genera (subgenera), 23 allometric models of crown diameter versus stem diameter and stem diameter versus crown diameter have been developed, significant at the level of t001 and higher. The first ones are designed to be combined with published models of phytomass of trees in connection with the crown diameter, and the second ones are designed to be combined with published models of phytomass in connection with the stem diameter. All genera were ranked both by crown diameter and stem diameter, followed by rank regression analysis, including the interdependence of two rank distributions of 23 genera. A negative relationship has been established between the rank distributions of genera by crown diameter and stem diameter, while the dependence of the empirical data of stem diameter on crown diameter is of positive relationship. Thus, the relationship of the crown diameter with the stem diameter can be either negative or positive, depending on a particular application and context.

Лесные экосистемы, занимающие почти треть свободной ото льда поверхности суши, играют важную роль в глобальном круговороте углерода благодаря своей способности накапливать его в своих тканях и смягчать последствия изменения климата. Актуальной становится количественная оценка продуктивности лесных экосистем, и на первый план выступает точность оценки фитомассы и углерода, а также содержания сухого вещества (ССВ) – одного из наиболее трудозатратных показателей при определении фитомассы деревьев. Содержание влаги в компонентах дерева и ССВ, как его обратная величина, характеризует жизненное состояние дерева и во многом определяется как наследственными причинами, так и условиями произрастания. Известно, что ССВ видоспецифично, однако данные о его распределении в древесине и коре вдоль по стволу довольно редки. Цель нашего исследования состояла в анализе видовых особенностей изменения ССВ в древесине и коре вдоль по стволу дерева. По данным 3 823 дисков, взятых по относительным высотам ствола шести лесообразующих видов вдоль по уральскому меридиану, рассчитаны регрессионные модели смешанного типа, включающие в качестве независимых переменных возраст дерева и диаметр ствола, а также положение диска вдоль по стволу. Видовая принадлежность ССВ учтена вводом в модель фиктивных переменных. Установлен общий для исследованных видов характер изменения ССВ как в древесине, так и в коре, а именно его снижение в направлении от основания ствола к вершине. Некоторые виды существенно различаются по величине ССВ в древесине и коре. Имеются также различия ССВ в древесине сосны разных регионов, по-видимому, вследствие различия в условиях влагообеспечения. Forest ecosystems, which occupy almost a third of the ice-free land surface, play an important role in the global carbon cycle due to their ability to store it in their tissues and mitigate the effects of climate change. Quantitative assessment of the productivity of forest ecosystems is becoming relevant, and the accuracy of the assessment of phytomass and carbon, as well as the dry matter content (DMC), one of the most labor-consuming indicators in estimating the phytomass of trees, comes to the fore. The moisture content in the components of the tree and the DMC, as its inverse value, characterizes the vital state of the tree and is largely determined by both hereditary causes and growing conditions. It is known that the DMC is species-specifi c, however, data on its distribution in wood and bark along the stem are quite rare. The purpose of our study was to analyze the specifi c features of DMC changes in wood and bark along the stem of the tree. According to the data of 3 823 disks taken from the relative stem heights of six forest-forming species along the Ural meridian, regression models of a mixed type were calculated, including as independent variables the age of the tree and the diameter of the stem, as well as the position of the disk along the stem. The species affiliation of the DMC data is taken into account by entering dummy variables into the model. The common character of the DMC change in both wood and bark has been established for the studied species, namely, its decrease in the direction from the base of the stem to its top. Some species differ significantly in the DMC in wood and bark. There are also differences in DMC of pine wood from different regions, apparently due to differences in moisture conditions.

В России интенсивный рост площадей, естественно заращиваемых такими породами, как ива ( Salix L.), ольха ( Alnus Mill.), сосна ( Pinus L.) и др., повышает биоразнообразие целых регионов, но вклад этих площадей в углеродный баланс и стабилизацию климата в основном неизвестен. Особенно критична в этом плане ситуация с насаждениями ивы, которая не была включена в систему Государственного учета лесного фонда. Поскольку энергия, вырабатываемая на основе плантаций ивы, нейтральна к CO2, использование этого возобновляемого и устойчивого ее источника потенциально может сократить глобальные выбросы CO2 от ископаемого топлива. Из фитомассы ивы производят топливо в виде щепы, брикетов и пеллет, а в некоторых случаях - биоэтанол или древесный газ. Помимо экономических аспектов, выращивание ивы имеет ряд экологических преимуществ, таких как способность накапливать токсины с загрязненных участков, улучшать ландшафтный дизайн и служить живыми изгородями. Для планирования и ведения лесного хозяйства в насаждениях ивы в условиях северотаежной подзоны Архангельской области и оценки ее вклада в углеродный баланс необходимы данные о биологической продуктивности ивняков и нормативы для оценки их фитомассы. Цель выполненных исследований - разработать модели и таблицы для оценки структуры и динамики надземной фитомассы ивы древовидной в условиях Архангельской области. Для ее достижения реализованы следующие задачи: заложены 52 пробные площади для оценки надземной фитомассы ив; построены регрессионные модели зависимости фитомассы ивы от объемообразующих таксационных показателей деревьев; полученные модели совмещены с таблицей хода роста ивняков и построена таблица возрастной динамики фитомассы ивовых насаждений по классам бонитета для условий Архангельской области. Сравнительный анализ полученных результатов с данными о продуктивности ив в Швеции показал, что при одном и том же возрасте древостоев запасы надземной фитомассы ивы Швеции соответствуют запасам фитомассы ивняков Архангельской области на уровне, среднем между I и IIклассами бонитета. In Russia, the intensive growth of areas naturally overgrown with such species as willow ( Salix L.), alder ( Alnus Mill.), pine ( Pinus L.), etc., increases the biodiversity of entire regions, but the contribution of these areas to the carbon balance and climate stabilization is mostly unknown. Especially critical in this regard is the situation with willow plantations, which was not included in the system of State accounting of the forest fund. Since the energy generated from willow plantations is CO2 neutral, the use of this renewable and sustainable energy source has the potential to reduce global CO2 emissions from fossil fuels. Willow phytomass can be used for the production of fuel in the form of chips, briquettes and pellets, and in some cases - for the production of bioethanol or wood gas. In addition to economic aspects, willow cultivation has a number of environmental advantages, such as the ability to accumulate toxins from polluted areas, improve landscaping and serve as hedges. To plan and manage forestry in willow plantations in the conditions of the North taiga subzone of Arkhangelsk Oblast and assess its contribution to the carbon balance, data on the biological productivity of willow trees and standards for assessing their phytomass are needed. The purpose of the study is to develop models and tables for assessing the structure and dynamics of the aboveground phytomass of the willow stands in the conditions of Arkhangelsk Oblast. To achieve it, the following tasks have been implemented: 52 sample plots have been established to assess aboveground phytomass of willows; regression models of the dependence of willow phytomass on the volume-forming inventory indicators of trees are constructed; the models obtained are combined with the yield table of willow stands and the table of age dynamics of willow phytomass is constructed according to site indices for the conditions of Arkhangelsk Oblast. A comparative analysis of the results obtained with data on the productivity of willows in Sweden showed that at the same age of stands, the stocks of aboveground phytomass of Swedish willow correspond to the stocks of phytomass of willows of Arkhangelsk Oblast at an average level between the I and II site productivity classes.

Научное сообщество проявляет повышенное внимание к текущим климатическим изменениям и в этой связи к возможным изменениям как продуктивности лесов, так и к способности лесов депонировать атмосферный углерод и тем самым смягчать климатические сдвиги. Однако в имеющихся базах данных о биомассе деревьев имеются обширные регионы, для которых отсутствуют эмпирические данные о биомассе лесообразующих пород. Поэтому обеспечение таких регионов фактологическим материалом по биомассе деревьев имеет первостепенное значение. К одному из таких регионов относится Архангельская область, для которой ранее отсутствовали данные о биомассе ольхи серой. Целью наших исследований было получение фактических данных о структуре надземной биомассы ольхи серой, произрастающей в условиях северной тайги Архангельской области, и разработка аллометрических моделей для ее фракций. Предложенные аллометрические модели для фракций надземной биомассы деревьев ольхи серой, произрастающей в подзоне северной тайги Архангельской области, характеризуются высокими показателями адекватности исходным данным и могут быть полезны при оценке углероддепонирующей способности ольховых насаждений. Abstract. The scientifi c community is paying increased attention to current climate changes and, in this regard, to possible changes in both forest productivity and the ability of forests to deposit atmospheric carbon and thereby mitigate climate shifts. However, there are vast regions in the available tree biomass databases for which there is no empirical data on the biomass of forest-forming species. Therefore, providing such regions with empirical material on tree biomass is of paramount importance. One of these regions is the Arkhangelsk oblast’, for which there was previously no data on the biomass of gray alder. The purpose of our research was to obtain empirical data on the structure of the aboveground biomass of gray alder growing in the conditions of the northern taiga of the Arkhangelsk region, and to develop allometric models for its fractions. The proposed allometric models for fractions of aboveground biomass of gray alder trees growing in the northern taiga subzone of the Arkhangelsk region are characterized by high indicators of adequacy to the initial data and can be useful in assessing the carbon depositing capacity of alder forests.

Оценка биомассы деревьев и древостоев представляет интерес для многих дисциплин, связанных с лесной экологией и поведением экосистем в условиях изменения климата. Прямая оценка биомассы в полевых условиях очень сложна и трудозатратна. Наиболее распространенным подходом для оценки биомассы деревьев является использование взаимосвязей между биомассой и легко измеряемыми параметрами дерева, главным образом диаметром ствола на высоте груди и/или высотой дерева. Однако большинство опубликованных моделей биомассы относятся к крупным деревьям основного полога. Эмпирические данные о биомассе растений подроста представлены лишь в единичных работах. В нашем исследовании получены факти- ческие данные о структуре надземной биомассы и ее годичном приросте у растений подроста лесообразующих видов, произрастающих в условиях средней и южной тайги Урала, разработаны аллометрические модели для оценки биомассы и ее годичного прироста и выполнено ранжирование видов по величине относительной высоты (сбежистости) растений подроста. На примере подроста подтверждено положение Я. С. Медведева (1910) о связи относительной высоты расте- ний со степенью светолюбия видов. Ключевые слова: нижний ярус, виды растений, лесообразующие виды, надземная биомасса, годичный прирост биомассы, фракции биомассы, аллометрические модели Estimating the biomass of trees and stands is of interest for many disciplines related to forest ecology and ecosystem behavior under climate change. Direct assessment of biomass in the fi eld is very diffi cult and labor-consuming. The most common approach for estimating tree biomass is to use the relationships between biomass and easily measurable tree parameters, mainly stem diameter at breast height and/or tree height. However, the most of the published biomass models relate to large trees of the main canopy. Empirical data on the biomass of undergrowth plants are presented only in seldom works. In our study, actual data on the structure of aboveground biomass and its annual growth in undergrowth plants of forest-forming species growing in the conditions of the middle and southern taiga of the Urals were obtained, allometric models were developed to assess biomass and its annual growth, and species were ranked according to the relative height (slenderness) of undergrowth plants. On the example of undergrowth, the opinion of Ya. S. Medvedev (1910) on the relationship of the relative height of plants with the degree of their light-requiring is confi rmed.

Потенциальное истощение ископаемых ресурсов и необходимость стабилизации климата требуют все более широкого использования возобновляемых источников энергии, в частности, путем культивирования быстрорастущих пород, таких как ива (Salix L.), тополь (Populus L.) и ольха (Alnus L.), на микроротационных плантациях. Фактическая биомасса деревьев, определяемая на пробных площадях, редко приводится в научных статьях, а обычно дается в сжатом виде в форме уравнений зависимости биомассы от диаметра ствола и/или высоты дерева. В этой связи, а также из-за высокой трудоемкости получения эмпирических данных на пробных площадях получила распространение разработка обобщающих (generic) моделей биомассы на основе мета-анализа как способа объединения результатов независимых исследований. Целью настоящего исследования было (а) сформировать базу эмпирических данных, а также псевдоданных, восстановленных путем табулирования аллометрических моделей биомассы Salix, Populus и Alnus в известных диапазонах диаметров ствола по имеющимся опубликованным источникам; (б) разработать аллометрические мета-модели надземной биомассы трех названных родов и провести их сравнительный анализ; (в) выполнить анализ смещений при оценке надземной биомассы деревьев посредством мета-моделей относительно исходных данных; (г) разработать модели для оценки фракционного состава биомассы деревьев трех родов по значениям надземной биомассы, полученным по ее мета-моделям. Установлено, что всеобщие мета-модели объясняют около 99% изменчивости надземной биомассы и характеризуются незначительными отклонениями (в среднем около 2%) от исходных значений. Мета-модели биомассы фракций, связанные с мета-моделями надземной биомассы по рекурсивному принципу, объясняют изменчивость массы листвы, ветвей, стволов и корней соответственно на 70–90; 87–95; 99,3–99,7 и 93–99%. Предложенные мета-модели надземной биомассы деревьев могут быть применены в регионах, для которых отсутствуют аллометрические модели биомассы. При введении в модели корректировочного коэффициента, учитывающего форму нижней части ствола, они могут быть использованы для оценки углерод-депонирующей способности не только энергетических плантаций, но и насаждений управляемых лесов по данным таксации.

Вследствие наблюдаемых климатических сдвигов актуализируется проблема адекватной оценки углероддепонирующей способности лесов и ее возможных климатически обусловленных изменений. Для достижения оптимальной продуктивности растения должна быть обеспечена определенная пропорциональность между его органами, которая зависит в том числе от относительного количества фитомассы в них. В отличие от теорий метаболического масштабирования и адаптивного распределения масс, выполненное исследование связано с концепцией, основанной на негауссовских распределениях. С использованием опубликованных данных о фитомассе 4515 деревьев лесообразующих хвойных родов Евразии изложена новая концепция ранжирования фракций фитомассы на основе модифицированной модели Ципфа - Парето. В связи с тем, что ствол и ветви в архитектонике дерева выполняют одну и ту же функцию, а именно осуществление ксилемного и флоэмного транспорта и поддержание ассимиляционного аппарата дерева в пространстве полога, названные две фракции мы объединяем при ранжировании фитомасс в один общий блок. Поскольку у однолетних сеянцев ветви отсутствуют, и хвоя крепится непосредственно к их стволику (оси побега), объединение фитомасс ствола и ветвей в единый блок позволило рассмотреть динамику распределения фитомасс в растении в полном возрастном диапазоне, от сеянцев до спелых деревьев. Приняв ранжирование фитомасс в последовательности ствол плюс ветви, корни и хвоя, мы установили на начальном этапе роста растений положительную связь с рангом фитомасс. По мере роста растения названная положительная связь меняет знак и становится отрицательной. Представленная закономерность подтверждена статистически на уровне p<0.999. Смена знака коэффициента конкуренции за ресурс происходит у всех родов в довольно узком возрастном диапазоне (от 2 до 7 лет). Due to the observed climatic shifts, the problem of an adequate assessment of the carbon depositing capacity of forests and its possible climate-related changes is being actualized. To achieve optimal plant productivity, a certain proportionality between its constituent organs must be ensured, which depends, among other things, on the relative amount of biomass in these organs. In contrast to the theories of metabolic scaling and adaptive mass distribution, the study performed is associated with a concept based on non-Gaussian distributions. Using published data on biomass of 4515 trees of forest-forming coniferous genera of Eurasia, a new concept of ranking biomass fractions based on a modified Zipf-Pareto model is presented. Since the stem and branches of the tree perform the same function in its architectonics, namely, the implementation of xylem and phloem transport and the maintenance of the assimilation apparatus of the tree in the canopy space, we combine these two components into one common block when ranking biomasses. Since the 1-year-old seedling has no branches, and the needles are attached directly to its stem (the axis of the initial sprout), combining the biomasses of the stem and branches into a single block allowed us to consider the dynamics of the distribution of biomasses in the plant in the total age range, from seedlings to mature trees. Having accepted the ranking of biomasses in the sequence: stem plus branches, roots and needles, we established a positive relationship of the biomass with its rank at the initial stage of plant growth. As the plant grows, the named positive relationship changes its sign and becomes negative one. The presented regularity is confirmed statistically at the level of p<0.999. The change of the sign of the coefficient of competition for a resource occurs in all the genera in a fairly narrow age range between 2 and 7 years.

Мир переживает быстрые климатические изменения, и в разных климатических зонах темпы роста лесов по-разному реагируют на них. Понимание движущих сил этих различных реакций имеет решающее значение для прогнозирования динамики лесов в условиях климатических сдвигов. Распространенным методом оценки продуктивности лесов является разработка зависимости высоты древостоя от возраста, а также оценка класса бонитета, характеризуемого высотой древостоя в базовом возрасте. Зависимость высоты древостоя от возраста стали дополнять введением в модель климатических переменных, в частности, температуры и осадков. Однако, эти модели не дали ответа на вопрос, как влияет климат на продуктивность древостоев, отрицательно или положительно, а просто показали, что включение климатических и других биофизических переменных повышает адекватность модели. Цель нашего исследования состояла в том, чтобы (а) по материалам 256 пробных площадей с измеренными таксационными показателями древостоев рода Populus L. разработать модель изменения их средней высоты в градиентах территориально распределенных температур и осадков на территории Евразии и (б) показать возможные изменения средней высоты в связи с гипотетическими сдвигами температур и осадков. Установлено, что в регионах достаточного увлажнения лимитирующим рост фактором является недостаток тепла, а в засушливых происходит смена лимитирующего фактора, и им становится избыток тепла. При предполагаемом повышении январской температуры на 1 С средняя высота древостоев в условиях достаточного увлажнения может повыситься на 3-8%, а в условиях недостаточного увлажнения - снизиться на 4- 11%. Соответственно, в случае снижения среднегодовых осадков на 20 мм в районах недостатка тепла средняя высота может увеличиться на 2-10%, а в регионах достаточного теплообеспечения - снизиться на 3-15%. The world is experiencing rapid climate change, and forest growth rates in different climatic zones react differently to it. Understanding the driving forces of these different reactions is crucial for predicting forest dynamics under climate shifts. A common method of assessing forest productivity is the development of the dependence of the stand height upon the age, as well as the assessment of the site index characterized by the stand height at the base age. The dependence of the stand height upon the age began to be supplemented by the introduction of climatic variables into the model, in particular, temperature and precipitation. However, these models did not answer the question of how climate affects the productivity of stands, negatively or positively, but simply showed that the inclusion of climatic and other biophysical variables increases the adequacy of the model. The purpose of our study was (a) to develop a model of changes of average stand height in gradients of geographically distributed temperatures and precipitation on the territory of Eurasia using the materials of 256 sample plots with measured taxation indicators of stands of the genus Populus L. and (b) to show possible changes in average height due to hypothetical shifts in temperatures and precipitation. It has been established that in regions with sufficient moisture, the limiting factor for growth is the lack of heat, and in arid regions, the limiting factor changes, and excess heat becomes it. With an expected increase in January temperature by 1 C, the average height of stands in conditions of sufficient moisture can increase by 3-8%, and in conditions of insufficient moisture - decrease by 4-11%. Accordingly, in the case of a decrease in average annual precipitation by 20 mm in areas of lack of heat, the average height may increase by 2- 10%, and in regions of sufficient heat supply - decrease by 3-15%.

Due to the observed climatic shifts, the problem of correct estimates of the carbon sequestration capacity of forests and its possible temporal dynamics is being actualized. In plant ecology, tree root systems are the least studied. The purpose of this study was (a) to investigate, based on measurements carried out at 1782 sample plots, whether the effect of the law of the limiting factor is manifested when modeling the ratio of the belowground to the aboveground live biomass, i.e. the root-to-shoot ratio (R:S) of five forest-forming species in Eurasia as it relates to the geographically determined gradients of temperature and precipitation; (b) to show to what extent the climate-dependent models of R:S dependence on temperature and precipitation may be used to predict changes in R:S in temporal gradients based on the principle of space-for-time substitution and (c) to obtain the mean R:S values for forest-forming tree species (genuses) of Eurasia and perform their ranking. It has been established that, in cold regions, R:S increases with increasing precipitation, whereas upon transition to warm regions, one limiting factor (heat deficit) is replaced by another one (heat excess), and R:S dependence on precipitation changes to the opposite trend. In humid regions, R:S decreases with increasing temperature, whereas upon transition to dry conditions, one limiting factor (moisture excess) is replaced by another one (moisture deficit), and R:S begins to increase. The comparison of the above patterns with previously published ones, which relate to the aboveground biomass, suggest that they are directly opposite, i.e., the factors that limit the amount of the aboveground biomass are stimulatory for the R:S ratio, and vice versa. Our estimates of the typical R:S values for 24 Eurasian tree species range from 0.11 for dipterocarpus in Malaysia to 0.37 for ash in Europe.

Пространственно-временнóе замещение означает использование современных закономерностей и явлений, наблюдаемых в пространственных градиентах, для понимания и моделирования тех же закономерностей и процессов в ретроспективных и перспективных градиентах времени, которые на данный момент не поддаются наблюдению. Считается, что статистическую взаимосвязь между факторами окружающей среды и реакцией экосистем лучше всего выявить на основе наблюдений в течение длительного периода времени. Однако во многих случаях долгосрочные данные временных рядов недоступны, и тогда исследователи в своих моделях заменяют временные данные пространственными данными. Истоки теории пространственно-временного замещения восходят в XIX в., когда немецкий физик Больцман разработал кинетическую теорию газов. В наши дни методы, основанные на пространственно-временном замещении, применяются в разных областях: палеоклиматологии, геоморфологии, ландшафтоведении и экологических исследованиях. Метод пространственно-временного замещения используется в лесной таксации для построения таблиц хода роста путем подбора древостоев одного естественного ряда, а в лесной экологии – при прогнозировании растительных сукцессий, в частности восстановительно-возрастного морфогенеза таежных лесов. В связи с прогрессирующими климатическими изменениями применение метода пространственно-временного замещения в экологии является особенно актуальным. При построении трансконтинентальных моделей биомассы, чувствительных к изменению климата, на основе принципа пространственно-временного замещения установлено, что зависимость биомассы от температур и осадков описывается пропеллерообразной 3D-поверхностью. В холодных регионах при повышении осадков биомасса снижается, но по мере перехода к теплым регионам она характеризуется противоположным трендом; при повышении температуры во влажных регионах биомасса увеличивается, но по мере перехода в сухие условия снижается. Тем самым подтверждено действие закона лимитирующего фактора в отношении лесных сообществ в условиях изменения климата. Применение метода пространственно- временного замещения связано с рядом неопределенностей, и одна из них устанавливается разными адаптационными возможностями древесных растений, иногда даже у разных видов в пределах рода. Тем не менее, когда нет иной возможности исследовать экосистемные процессы в ретроспективе или перспективе, метод пространственно-временного замещения представляет вполне приемлемую альтернативу. Space-for-time substitution means the use of modern patterns and phenomena observed in spatial gradients to understand and model the same patterns and processes in retrospective and prospective temporal gradients that are currently not observable. It is believed that the statistical relationship between environmental factors and the response of ecosystems is best identied using observations over a long period of time. However, in many cases, long-term time series data is not available, and then researchers in their models replace the temporal data with spatial data. The origins of the theory of space-time substitution go back to the XIX century, when the German physicist Boltzmann developed the kinetic theory of gases. Nowadays, methods based on space-for-time substitution are used in variouselds: paleoclimatology, geomorphology, landscape sciences and environmental studies. The method of space-for-time substitution is used in forest taxation to build forest yield tables by selecting stands of one natural sequence of different ages, and in forest ecology – when predicting plant successions, in particular, the restoration-age morphogenesis of taiga forests. Due to the progressive climatic changes, the use of the method of space-for-time substitution in ecology is especially relevant. When constructing transcontinental models of biomass sensitive to climate change, based on the principle of space-for- time substitution, it was found that the dependence of biomass on temperatures and precipitation is described by a propeller-shaped 3D surface. In cold regions, when precipitation increases, the biomass decreases, but as the transition to warm regions proceeds, it is characterized by the opposite trend; when the temperature increases in wet regions, the biomass increases, but as the transition to dry conditions, it decreases. Thus, the effect of the law of the limiting factor in relation to forest communities in the conditions of climate change is conrmed. The use of the principle of space-for-time substitution is associated with a number of uncertainties, and one of them is determined by different adaptive capabilities of woody plants, sometimes even in different species within the genus. Nevertheless, when there is no other way to study ecosystem processes in retrospect or perspective, the method of space-for-time substitution is a completely acceptable alternative.

Дистанционная регистрация таких таксационных показателей деревьев, как ширина кроны и высота дерева, получила широкое распространение при оценке биомассы деревьев. Имеется множество аллометрических моделей биомассы разных древесных пород в разных климатических условиях, но для оценки биомассы дистанционными методами они представлены единичными публикациями. В исследовании использована авторская база экспериментальных данных 249 модельных деревьев Fagus L. и 78 деревьев Fraxinus L. Евразии с замеренными показателями высоты дерева, ширины кроны, а также биомассы ствола, листвы, ветвей и корней. Для всех компонентов надземной биомассы установлена положительная связь с шириной кроны и высотой дерева. Составлены двухвходовые таблицы для таксации биомассы двух древесных родов. Полученные результаты дают представление о том, насколько может различаться структура биомассы равновеликих деревьев таких пород, как бук и ясень, может ли эта структура изменяться в градиенте зимних температур Евразии и каким может быть вклад климатической переменной в объяснение изменчивости биомассы деревьев. Remote registration of such taxation indicators of trees as crown width and tree height has become widespread in assessing the biomass of trees. There are many allometric models of the biomass of different tree species in different climatic conditions, but for the assessment of biomass by remote methods, they are presented in single publications. The authors used the experimental data base of 249 and 78 model trees of Fagus spp. and Fraxinus spp. correspondingly with measured indicators of tree height, crown width, as well as the biomass of trunk, foliage, branches and roots. For all components of aboveground biomass, a positive relationship was established with the crown width and the tree height. Two-input tables for the taxation of the biomass of two genera are compiled. The results obtained give an idea of how much the biomass structure of equal-sized trees of such species as beech and ash can differ, whether this structure can change in the winter temperature gradient of Eurasia, and what can be the contribution of the climate variable to the explanation of the variability of tree biomass.

Земли, вышедшие из сельскохозяйственного пользования в России после 1990-х годов, интенсивно заращиваются естественным путём такими породами, как ива, ольха и др., их вклад в углеродный бюджет лесного покрова неизвестен. Для оценки углероддепонирующей способности лесов активно разрабатываются аллометрические модели биомассы деревьев, особенно актуальные для смешанных лесов. В России единственные аллометрические модели для биомассы ивы козьей были построены по данным В. В. Смирнова (1971), полученным в подзонах средней тайги и хвойно-широколиственных лесов. Целью наших исследований было получение фактических данных о структуре надземной биомассы ивы, произрастающей в условиях северной тайги Архангельской области, и разработка аллометрических моделей для ее фракций. Предложены аллометрические модели для фракций надземной биомассы деревьев ивы, которые характеризуются высокими показателями адекватности исходным данным и могут быть полезны при оценке углероддепонирующей способности ивовых насаждений. The lands that came out of agricultural use in Russia after the 1990s are intensively overgrown naturally with such species as willow, alder, etc., and their contribution to the carbon budget of the forest cover is unknown. To assess the carbon depositing capacity of forests, allometric models of tree biomass are being actively developed, especially relevant for mixed forests. In Russia, the only allometric models for goat willow biomass were constructed according to V. V. Smirnov (1971) data obtained in the subzones of the middle taiga and coniferous-deciduous forests. The aim of our research was to obtain experimental data on the structure of the aboveground biomass of willow growing in the conditions of the northern taiga of the Arkhangelsk region, and to develop allometric models for its fractions. Allometric models are proposed for fractions of the aboveground biomass of willow trees, which are characterized by high indicators of adequacy to the initial data and can be useful in assessing the carbon depositing capacity of willow plantations.

Нарастающие катастрофические сценарии последствий глобального потепления определяют актуальность оценки углероддепонирующей способности планетарной растительности. Поэтому исследование структуры и квалиметрии биомассы древесных и кустарниковых растений имеет важное значение. Проанализировано несколько методов неразрушающего контроля древесины, каждый из которых имеет свои ограничения, и представленный краткий их анализ может способствовать выбору вари- анта, наиболее пригодного для того или иного метода неразрушающего контроля. Дан анализ состояния проблемы квалиметрической оценки фитомассы деревьев как сырья в промышленном производстве, так и в селекционных программах. Показаны возможности квалиметрической оценки древесины путем лазерного зондирования. бортовое и наземное лазерное сканирование дает с высокой точностью характеристики структуры дерева и древостоя, которые связаны с плотностью древесины. Разработка картографических продуктов по географическим градиентам в сочетании с возможностями дистанционного зондирования локальных структурных показателей древостоев обеспечивает поддержку мелкомасштабного картографирования плотности древесины. Дана характеристика впервые составленной базы данных о квалиметрии биомассы лесообразующих пород центральной Евразии и показаны перспективы ее использования. The increasing catastrophic scenarios of the consequences of global warming determine the relevance of the assessment of the carbon-depositing ability of planetary vegetation. Therefore, the study of the structure and qualimetry of the biomass of woody and shrubby plants is important. Several methods of non- destructive testing of wood are analyzed, each of which has its own limitations, and the presented brief analysis of them can contribute to the choice of the option most suitable for a particular method of non-destructive testing. The analysis of the state of the problem of the qualimetric assessment of the tree phytomass as raw materials in industrial production and in breeding programs is given. The possibilities of qualimetric assessment of wood by laser sensing are shown. Airborne and ground-based laser scanning provides high-accuracy characteristics of the structure of the tree and the stand, which are related to the density of the wood. The development of cartographic products based on geographical gradients, combined with remote sensing capabilities of local structural indicators of stands, provides support for small-scale mapping of wood density. The characteristic of the first compiled database on the qualimetry of the biomass of forest-forming species of central Eurasia is given and the prospects for its use are shown.

В связи с глобальным потеплением климата оценка углеродного цикла в лесных экосистемах приобрела особое значение. Один из методов определения депонированного в лесах углерода основан на использовании конверсионных коэффициентов биомассы (ККБ) и данных Государственного учета лесного фонда (ГУЛФ). Путем объединения моделей ККБ с данными ГУЛФ в двух экорегионах России – таежном и лесостепном – было установлено, что за 20–25- летний период накопление органического углерода в таежной зоне значительно меньше (5%) по сравнению с лесостепной зоной (39%). Несмотря на существующие риски стихийных бедствий в лесостепном экотоне, за четверть века наблюдается значительный рост депонированного углерода. Это произошло вследствие высокой доли молодняков в начале анализируемого периода, обладающих повышенным приростом по отношению к спелым древостоям. Сопоставимые результаты были получены одним и тем же методом в разных экорегионах планеты: от 8% за 5 лет в Китае до 68% за 50 лет в Японии. Сравнение результатов, полученных предложенным методом и методом IIASA (Австрия), показало минимальное расхождение (3%), что дает основание считать полученные оценки депонирования углерода близкими к реальности. Однако сохраняется неопределенность, связанная с качеством данных ГУЛФ и депонированием углерода в почве. Due to the global warming of the climate, the assessment of the carbon cycle in forest ecosystems has become particularly important. One method for determining deposited carbon is based on the use of biomass expansion factors (BEF) and State Forest Inventory (SFI) data. By combining BEF models with SFI data in two ecoregions of Russia – taiga and forest-steppe – it was found that over a 20–25-year period, accumulating the carbon deposition in the taiga zone is significantly less (5%) compared to the forest-steppe zone (39%). Despite the existing risks of natural disasters in the forest-steppe ecotone, there is a significant increase in carbon deposition over a quarter of a century. This was due to the high proportion of young stands at the beginning of the analyzed period, which have increased growth in relation to old stands. Comparable results were obtained by the same method in different ecoregions of the planet (from 8% in 5 years in China to 68% in 50 years in Japan). A comparison of the results obtained by the proposed method and the IIASA (Austria) method showed a minimal discrepancy (3%), which gives reason to consider the above estimates of carbon deposition close to reality. However, uncertainties remain related to the quality of the SFI data and the carbon deposition in the soil.

Загрязнение лесов сильно влияет на их биологическую продуктивность, но вклад генеративной сферы в нее изучается редко. Наше исследование биомассы генеративных органов деревьев и древостоев сосны обыкновенной и березы повислой проводилось в течение одного вегетационного периода в градиенте загрязнения от Карабашского медеплавильного завода на Южном Урале. Установлено, что максимальная биомасса генеративных органов сосны и березы на уровне как дерева, так и древостоя, приходится на буферную часть градиента загрязнения, в которой древостой, согласно явлению гистерезиса, переходит из одного устойчивого состояния в другое, и на эту же буферную зону приходится максимальная изменчивость биомассы генеративных органов. Полученная закономерность, общая для двух древесных видов, указывает на повышенную адаптивную реакцию массы генеративной сферы деревьев и древостоев на загрязнение в буферной зоне, и можно предположить, что это отражает хорошо известное явление гормезиса в биологии. Высказанное предположение требует углубленного изучения влияния загрязнения на генеративную сферу лесных сообществ. Forest pollution strongly affects their biological productivity, but the contribution of the generative sphere to it is rarely studied. Our study of the biomass of generative organs of trees and stands of Scots pine and drooping birch was performed during one growing season in the pollution gradient from the Karabash copper smelting plant in the southern Urals. It is stated the maximum biomass of generative organs of pine and birch at the level of both a tree and a stand, falls on the buffer part of the pollution gradient, in which the tree stand, according to the phenomenon of hysteresis, passes from one stable state to another one, and the same buffer zone accounts for the maximum variability of the biomass of generative organs. The resulting pattern, common to the two species, indicates an increased adaptive response of trees and stands to pollution in the buffer zone in terms of the mass of the generative sphere and one can suppose it reflects the well known phenomenon of hormesis in biology. This assumption requires in-depth studies of the impact of pollution on the generative sphere of forest communities.

Лесные экосистемы, являясь поглотителями атмосферного углерода, играют важную роль в сокращении выбросов CO2 и предотвращении потепления климата. Авторы попытались смоделировать биомассу модельных деревьев Quercus L.,используя данные 500 деревьев, распределенных вдоль транс-евразийских гидротермических градиентов. На сегодняшний день предложено несколько моделей биомассы деревьев и древостоев, включающих в качестве независимых переменных как их морфолого-структурные характеристики, так и климатические показатели. Существующие модели позволяют прогнозировать изменения биомассы вследствие сдвигов климатических трендов, но не показывают вклада климатических переменных в объяснение изменчивости биомассы, которая зависит как от вида дерева и древостоя, так и от структуры модели. Разработанные модели показывают, в какой степени отклонение от классической аллометрической модели, вызванное включением дополнительных независимых переменных, увеличивает вклад климатических переменных в объяснение изменчивости биомассы. Этот вклад наибольший, когда модель включает возраст, диаметр ствола, высоту дерева и их совокупный эффект. 3D-интерпретация«лучшей» модели показала пропеллеро-образную зависимость компонентов биомассы дуба от температуры и осадков, форма которой является зеркальным отражением аналогичной зависимости для биомассы деревьев двухвойных сосен и лиственниц. Это может быть связано с особенностями функционирования лиственных и хвойных видов. Forest ecosystems, as sinks of atmospheric carbon, play an important role in reducing CO2 emissions and preventing annual temperatures from rising. We attempted to model Quercus spp. single-tree biomass using the data from 500 sample trees distributed along the trans-Eurasian hydrothermal gradients. Today, several models of the biomass of trees and stands have been proposed, including both morphological-structural characteristics of trees and stands, and climate indicators as independent variables. The models make it possible to predict changes in biomass due to shifts in climate trends, but do not show the contribution of climate variables to the explanation of biomass variability, which depends on both the species of the tree and stand, and the structure of a model. The models designed show to what extent the deviation from the classical allometric model caused by the inclusion of additional independent variables, increases the contribution of climate variables to the explanation of biomass variability. The model shows the greatest contribution when itincludes age, stem diameter, tree height, and their combined effect. The 3D- interpretation of the «best» model showed a propeller-shaped dependence of the components of oak tree biomass on temperatures and precipitation, the shape of which is a mirror image of a similar dependence for the biomass of trees of two-needled pines and larches. This may be due to the functioning traits of leaved and coniferous species.

При разработке аллометрических моделей биомассы деревьев и древостоев имеется ряд неопределенностей, обусловленных несовершенством методических приемов как при получении исходной информации, так и при ее обработке с целью выявления искомых закономерностей. В статье дан анализ двух методических мифов, распространенных при оценке биомассы ассимиляционного аппарата деревьев и древостоев. Использована база экспериментальных данных о биомассе хвои (листвы) деревьев и древостоев соответственно в количестве 10,9 и 2,94 тысяч определений 16 и 10 древесных видов (родов) Евразии. На их основе построены всеобщие модели (generic models) биомассы хвои (листвы) на уровнях дерева и древостоя. Показано завышение оценок биомассы листвы (хвои) в результате механического переноса традиционного метода моделирования объема ствола дерева и древостоя на оценку биомассы их ассимиляционного аппарата. Рекомендовано отказаться от использования предиктора (D2 H) и включать в модель или один диаметр ствола, или диаметр ствола и высоту дерева раздельно. От использования полноты в качестве независимой переменной в модели ассимиляционного аппарата древостоев можно отказаться и во избежание возможных смещений оценок включать вместо полноты совокупность двух независимых переменных – густоту древостоя и средний диаметр стволов. When developing allometric models of the biomass of trees and forests, there are a number of uncertainties due to the imperfection of methodological techniques both for obtaining harvest data and for processing it in order to identify the desired patterns. Two methodological myths are analyzed in the paper that are common in assessing the foliage biomass of trees and stands. We used the database of harvest data on the foliage biomass of trees and stands, in the amount of 10.9 and 2.94 thousand definitions of 16 and 10 tree species (genera) of Eurasia respectively. Generic models of the foliage biomass are designed at tree and stand levels. It is shown that the estimation of foliage biomass is overestimated as a result of mechanical transfer of the traditional methods of modeling the volume of a tree stem and a forest stand to the estimation of the foliage biomass. It is recommended to abandon the use of the predictor (D2 H) and include in the model either single diameter of a stem, or the stem diameter and tree height separately. The use of basal area as an independent variable in the model of the stand foliage can be abandoned and, in order to avoid possible biases of estimates, include instead of it a set of two independent variables – the tree density and the average stem diameter.

Оценка запасов надземной и подземной биомассы имеет большое значение для характеристики структуры и функции лесных экосистем, понимания процессов накопления энергии в лесных экосистемах, повышения их экологической устойчивости. Наряду с обычным определением биомассы лесных экосистем, немаловажное значение имеет оценка относительных показателей биомассы, в частности, отношения подземной биомассы к надземной (ОПН). Основу ОПН составляют так называемые корне-листовые функциональные связи, определяющие рост, продуктивность и экологическую устойчивость растений. Анализ литературы показывает высокую изменчивость ОПН в локальных условиях под влиянием множества зачастую неизвестных экологических факторов. Это препятствует решению многих теоретических и прикладных вопросов, сопровождающих оценку биологической продуктивности и углероддепонирующей способности лесных экосистем в условиях изменения климата. Проблематику оценки состояния лесных экосистем в условиях изменяющегося климата обычно рассматривают в связи с изменениями гидротермических режимов окружающей среды. Авторы впервые попытались оценить ОПН в транс-евразийских градиентах на примере рода Larix Mill. с учетом как таксационных показателей древостоев, так и климатических переменных. Сформирована база фактических данных ОПН в количестве 180 определений на пробных площадях, распределенных от западной Европы до Китая и Японии, выполнено их позиционирование на картах средней температуры января и среднегодовых осадков, и полученная матрица включена в процедуру стандартного регрессионного анализа. Установлено, что ОПН увеличивается при снижении температуры независимо от уровня осадков и снижается по мере увеличения осадков, но только при экстремально низких температурах, достигая в субарктике значения 0,6. В теплых климатических поясах ОПН увеличивается по мере роста осадков и при уровне осадков 900 мм в субэкваториальных районах составляет 0,25, что близко к величине ОПН, равной 0,28 в субтропиках Австралии. Полученные результаты согласуются с результатами предыдущих исследований. Показано, что изменение структуры модели может существенно повлиять на получаемые результаты. Evaluating ratio of under - to above-ground biomass, or root : shoot ratio (R/S), is of great importance for characterizing the structure and function of forest ecosystems, understanding the processes of energy storage in forest ecosystems and improving their environmental sustainability. The basis of R/S is the so-called root-leaf functional relationship. The analysis of the literature shows high variability of R/S in local conditions under the influence of many often unknown ecological factors. This hinders the resolving many theoretical and applied issues that accompany the assessment of biological productivity and carbon sequestration capacity of forest ecosystems in the context of climate change. The problems of assessing the state of forest ecosystems in a changing climate have been usually considered in connection with changes in hydrothermal regimes of the environment. The authors tried to estimate for the first time the R/S ratios in trans-Eurasian gradients on the example of the genus Larix spp. taking into account both forest stand taxation indices and climate variables. A database of harvest R/S data is formed in the amount of 180 definitions on the sample plots distributed from Western Europe to China and Japan, their positioning on the maps of average January temperature and average annual precipitation is performed, and the obtained matrix is included in the standard regression analysis procedure. It has been found that the R/S increases with decreasing winter temperature regardless of the precipitation level and decreases with increasing precipitation, but only at extremely low temperatures, reaching in subarctic regions the value of 0.6. In warm climatic zones, the R/S increases as precipitation grows, and under 900 mm precipitation in sub-equatorial areas reaches the value of 0.25, which is close to the number of 0.28 in the subtropics of Australia. The results obtained are consistent with the results of previous studies. It is shown that changes in the structure of a model can significantly affect the results obtained.